本文主要是編譯自 Fox, E. L., Bowers, R. W., and Foss, M. L. (1993).
The Physiological Basis for Exercise and Sport (5th ed.). Dubuque, IA: Wm. C. Brown.
概述
任何的體育活動,都要透過肌肉收縮(muscular contractions) 而得以完成,但肌肉收縮則要在能量[1](energy)供應充足的情況下,才能夠正常運作,所以能量可說是各項體育活動的基本要素。體育鍛煉可以改善人體內能量的儲備,從而提高運動表現。不過,在編排及製訂訓練計劃的同時,對人體內能量消耗及補充的方式就要有充分的認識了。
食物是肌肉活動所需能量的間接來源[2],在人體內經過一系列的化學反應後,食物被分解時所釋放的能量,就會被用來製造一種名為三磷酸腺苷(adenosine triphosphate,簡稱ATP)的高能量化合物,並儲存於肌肉細胞之中,當ATP被分解的時候,就能夠提供能量作肌肉活動之用了。
[1] 能量(energy)在科學上的定義為物體作功的能力,而功(work)則是力(force)和力作用點(point of action)沿力作用線(line of action)所移動距離(distance moved)的積(product)。
[2] 食物在人體內分解時所釋放出的能量,並不能直接應用於肌肉活動上,這些能量必須先用來製造一種名為三磷酸腺苷(adenosine triphosphate,簡稱ATP)的高能量化合物,並儲存於肌肉細胞之中,只有ATP被分解時所釋放出的能量,才能直接被應用到肌肉活動當中。
ATP與能量
ATP其實是由一個結構非常複雜的腺苷酸(adenosine)部分和三個相對地較為簡單的磷酸鹽(phosphate)小組所構成。當1摩爾[1](mole)ATP被分解[2]的時候,就能夠產生7至12千卡[3](kcal)的能量。
可是,ATP在肌肉內的儲存量極為有限[4],人體全身的肌肉內只有120至180毫摩爾[5](mM)的ATP,或1.2至1.8千卡的能量,僅足以維持三數秒的盡最大努力活動(all-out efforts)之用。所以,肌肉活動若要繼續進行下去,就得重新合成ATP了。可是,重新合成ATP原來也是要用上能量的。人體內就有三個供能系統,可以供應能量作為重新合成ATP之用。
[1] 1摩爾(mole)是指某一化合物的重量,主要按組成該化合物的原子類別和數量而定。
[2] ATP被分解時,最末端的一個磷酸鹽(phosphate)分子便會脫離母體(ATP),並同時釋放出能量。
[3] 1千卡(kilocalorie,簡稱kcal)相當於把1千克(kg)水升高攝氏1度(°C)所需的熱能。
[4]根據Hultman(1967)及Karlsson(1971),每千克(kg)的肌肉內有4至6毫摩爾(mM)的ATP,若以每1摩爾(mole,等於1000毫摩爾)ATP平均可釋放10千卡(kcal)能量計算,這相當於0.04至0.06千卡的能量。假設一個人的體重為70千克,則全身的肌肉重量約為30千克,所以全身肌肉內ATP的儲存量為120至180毫摩爾,亦即相當於1.2至1.8千卡的能量。
[5] 1毫摩爾(mM)相等於1/1000摩爾(mole)。
供能系統
人體內有三個供能系統,其中兩個可以在沒有氧氣的情況下工作,所以是無氧系統(anaerobic systems);另一個則要在氧氣充裕的情況下才能正常運作,所以是有氧系統(aerobic system)。
A. 無氧系統
Anaerobic本身是指沒有氧氣的意思,無氧系統(anaerobic system)亦即是能夠在沒有氧氣的情況下重新合成ATP的供能系統。人體內總共有兩個無氧系統,它們分別是三磷酸腺苷-磷酸肌酸系統(ATP-PC system)和乳酸系統(lactic acid system)。
1. ATP-PC系統
ATP-PC系統是一個較為簡單的無氧系統。在人體的肌肉細胞內,其實還儲存著另一種高能量化合物-磷酸肌酸(phosphocreatine,簡稱PC)。當PC被分解[1]的時候,就會釋放出能量,而這些能量就可以用來重新合成ATP。不過,PC在人體內的儲存量也是極為有限[2],人體全身的肌肉內只有450至510毫摩爾PC,或4.5至5.1千卡的能量,而且要重新合成PC的話,原來也是要用上ATP被分解時所釋放出來的能量,只不過這過程會在運動後人體處於恢復狀態之下才進行。因此,當PC在極高強度肌肉活動(如短跑)中被消耗殆盡時,便要等待運動結束後才可以得到恢復了。
以一個人的體重為70千克計算,全身肌肉的重量約為30千克,肌肉內ATP及PC的總存量為120 + 450 = 570至180 + 510 = 690毫摩爾,亦即相當於5.7至6.9千卡的能量[3],僅足以維持不到十秒的盡最大努力活動。由此可見,ATP-PC系統所能提供的能量極為有限,但它的重要性並不在於所能夠提供能量的多寡,而在於能夠提供即時的能量作肌肉活動之用。因此,對於那些強度大、速度高,並且只需在數秒間完成的活動,如起跑、跳躍、投擲、舉重等,ATP-PC系統的作用尤為重要。
由於ATP-PC系統並不需要把氧氣輸送到肌肉中才能運作,所需的燃料(ATP及PC)亦早已儲存於肌肉細胞之中,而且當PC被分解時所涉及的化學反應亦較另外兩個供能系統少,所以ATP-PC系統是人體內最迅速的能量來源。
2. 乳酸系統
除了ATP-PC系統外,人體還可以在沒有氧氣的情況下,借助乳酸系統來產生能量供肌肉活動之用。首先要認識到人會把體內的碳水化合物(carbohydrates)先轉化為葡萄糖(glucose),然後供機體使用,或者以肝醣(liver glycogen)及肌醣(muscle glycogen)的形式,分別儲存於肝及肌肉內。
在沒有氧氣的情況之下,乳酸系統會把這些醣元(以上各種糖類的統稱)分解,產生一種名為乳酸(lactic acid)的代謝產物,並同時釋放出能量。由於醣元未能被完全氧化(oxidized),所以乳酸系統在無氧醣酵解(anaerobic glycolysis)的情況下,產生的能量遠比在氧氣充裕的情況下作有氧醣酵解(aerobic glycolysis)來得少。例如,在無氧的情況下,1摩爾或180克(g)醣元理論上可以產生2摩爾或180克乳酸及3摩爾ATP,但在氧氣充足的情況下,同樣是1摩爾的醣元卻可以產生39摩爾的ATP。
不過,由於運動時肌肉及血液只能承擔60至70克的乳酸,之後機體便會出現疲勞的現象[4],影響正常的肌肉活動,所以在沒有氧氣的情況下,整個乳酸系統實際上只能提供1至1.2摩爾的ATP[5],即相當於10至12千卡的能量[6](約為整個ATP-PC系統的2倍)。
正如ATP-PC系統一樣,乳酸系統可以在沒有氧氣的情況下產生ATP,不同之處卻是用上了醣元作為燃料,並且在產生ATP的同時,亦產生了與疲勞有關的代謝產物-乳酸。雖然乳酸系統所能提供的能量也是非常有限,但其重要性也和ATP-PC系統一樣,就是能夠在很短的時間內提供能量作為肌肉活動之用。所以一些需要在1至3分鐘內完成的大強度活動,如400米及800米跑,均非常依賴ATP-PC系統及乳酸系統來提供能量。
[1] 與ATP被分解時的情況相類似,PC被分解時,最末端的一個磷酸鹽(phosphate)分子便會脫離母體(PC),並同時釋放出能量。
[2]根據Hultman(1967)及Karlsson(1971),每千克(kg)的肌肉內有15至17毫摩爾(mM)的PC,若以每1摩爾(mole)PC同樣可釋放10千卡(kcal)能量計算,這相當於0.15至0.17千卡的能量。假設一個人的體重為70千克,則全身的肌肉重量約為30千克,所以全身肌肉內PC的儲存量為450至510毫摩爾,亦即相當於4.5至5.1千卡的能量。
[3] Hultman (1967)及Karlsson (1971)。
[4] 根據Sahlin(1978)及Trivelde與Danforth(1966),當肌肉的乳酸增加時,體液的酸鹼度便越趨下降,因而抑制了一些有助於無氧醣酵解(anaerobic glycolysis)的酵素(enzymes)正常運作,於是亦影響了肌肉的活動能力。
[5] 1摩爾(mole)或180克(g)的醣元(glycogen)在無氧醣酵解(anaerobic glycolysis)下可產生180克乳酸(lactic acid)及3摩爾ATP。因此,當只有60至70克乳酸能夠從醣元在無氧醣酵解下產生時,所能提供的ATP便只有3 ´ 60 ¸ 180 = 1至3 ´ 70 ¸ 180 = 1.2摩爾了。
[6] 若以每1摩爾(mole)ATP平均可釋放10千卡(kcal)能量計算,1至1.2摩爾ATP便相當於10至12千卡的能量了。
B. 有氧系統
在氧氣充足的情況下,1摩爾醣元可以被完全氧化成二氧化碳(CO2)和水(H2O),並產生39摩爾ATP[1],整個步驟要用上6摩爾,即134.4升(L)的氧氣(O2)[2]。換句話說,在有氧系統運作之下,若以醣元作為燃料,每重新合成1摩爾ATP,人體便要攝取134.4 ¸ 39 = 3.45升的氧氣了。在安靜的時候,這可能要用上10至15分鐘的時間,但從事劇烈運動的時候,則可能只是1分鐘以內的事罷了。
除了醣元之外,有氧系統還可以用脂肪(fats)及蛋白質(proteins)作為燃料來重新合成ATP。就以棕櫚酸(palmitic acid,一種典型的脂肪酸)為例,1摩爾的棕櫚酸(約半磅)經氧化後能夠產生130摩爾ATP。不過要完全氧化1摩爾的棕櫚酸,人體就要攝取23摩爾,即515.2升的氧氣[3]。這也是說,在有氧系統運作之下,若以脂肪(如棕櫚酸)作為燃料,每重新合成1摩爾ATP,人體便要攝取512.2 ¸ 130 = 3.96升的氧氣。因此,有氧系統若以脂肪作為燃料,要產生同量的ATP,便要比用醣元作為燃料時消耗多約15%的氧氣了。
至於蛋白質方面,一般認為除非身體是處於飢荒、醣元消耗殆盡或非比尋常的耐力項目(如歷時數天的超長距離跑)之中,否則蛋白質對提供能量作為肌肉活動的貢獻只是微不足道。在安靜及大部分的體育活動中,醣元和脂肪仍然是主要提供能量以重新合成ATP的燃料。
比較起另外兩個無氧系統來說,有氧系統在ATP的總生產量可說是難以估計,因為無論是醣元、脂肪,甚至是蛋白質均可以用作重新合成ATP。不過單從醣元方面計算,人體全身有肌醣390至450克[4],肝醣80至100克[5],再加上5至6克的血糖[6],人體內醣元的總存量為475至556克,共可產生102.9至120.5摩爾ATP,即相當於1029至1205千卡的能量[7]。
由於有氧系統能夠在大量合成ATP之餘而不會產生導致疲勞的代謝產物,所以是人體處於安靜狀態時供能系統的最佳選擇。此外,對於長時間的耐力性項目(如馬拉松長跑)來說,有氧系統因為能夠用上醣元和脂肪作為燃料,所以亦只有它可以供應充足的能量作這類活動之用[8]。
[1] 正如其他兩個無氧系統一樣,一切有關的化學反應均發生在肌肉細胞之內,但有氧系統涉及的化學反應都要比其他兩個系統來得多和複雜,而且都只發生在肌肉細胞的線粒體(mitochrondria)之中。
[2] 由於1摩爾(mole)的任何氣體在標準溫度及壓力(standard temperature and pressure)之下會佔上了22.4升(L)的體積,所以6摩爾便相當於6 ´ 22.4 = 134.4升的氧氣。
[3] 同樣道理,23摩爾便相當於23 ´ 22.4 = 515.2升的氧氣了。
[4] 根據Hultman(1967),人體每千克(kg)肌肉內有13至15克(g)的肌醣。假設一個人的體重為70千克,則全身的肌肉重量約為30千克,所以肌醣的總量為13 ´ 30 = 390至15 ´ 30 = 450克。
[5] Hultman與Nilsson(1971)。
[6] 陳吉棣(1983)。
[7] 475克醣元可產生475 ¸ 180 ´ 39 = 102.9摩爾(mole)ATP,以1摩爾ATP平均可產生10千卡(kcal)能量計算,即相當於1029千卡的能量。按同樣的計算原則,556克醣元可產生556 ¸ 180 ´ 39 = 120.5摩爾ATP,亦即相當於1205千卡的能量。
[8] 根據Costill與Fox(1969)及Fox與Costill(1972),要跑畢一次馬拉松長跑(比賽距離為42.195千米或26.2英哩)可以用上近150摩爾(mole)的ATP(約每分鐘1摩爾ATP)。
安靜時的能量來源
人體處於安靜狀態時,因為心肺系統能夠供應充足的氧氣給肌肉細胞使用,所以能量主要是由有氧系統提供,而且無論是醣元或脂肪,均可以被用作供能的燃料。在安靜的情況下,約有三分之二的能量是來自脂肪的代謝,另外的三分之一則是來自醣元的有氧醣酵解,而蛋白質的貢獻只是微乎其微。
運動時的能量來源
運動的時候,無氧系統和有氧系統均會供應能量作肌肉活動之用,只不過各個供能系統的重要性會按個別運動項目的種類、運動員的訓練狀態及膳食等方面而有所差異。原則上大部分的運動項目皆可被歸納為兩個類別:(1)時間短而強度大的運動,和(2)時間長而強度較小的運動。當然,還有其他的一些項目是未能歸入這兩個類別之中。
A. 時間短、強度大項目
一切只可以維持2至3分鐘的運動項目,如100米、200米、400米及800米跑等,均可被視為時間短而強度大的項目。由於人體的攝氧能力始終是有上限(見表一),就以100米跑來說,往往便需求到每分鐘近8升的氧氣,單靠有氧系統根本是無法供應足夠能量作這類活動之用。再者,就算人體的攝氧能力可以達到如此的需求,機體仍需要2至3分鐘的時間,以作出各種有關的生物化學及生理上的調整。因為這類時間短而強度大的項目經常要求到機體在氧氣短缺(oxygen deficit)的情況下提供能量作肌肉活動之用,所以無氧系統(包括ATP-PC系統及乳酸系統)是這類項目的主要供能系統。
表一、最大攝氧量比較
對於時間極短而強度非常大的項目而言,ATP-PC系統是主要的無氧供能系統。雖然PC會於很短時間之內下降至非常低的水平,並一直維持於該水平至運動結束為止,不過在運動結束後的數分鐘內,PC便可以完全恢復。
當乳酸系統逐漸取代ATP-PC系統而成為主要的無氧供能系統後,無氧醣酵解的活動迅速活躍起來,隨之而來的也就是同樣急劇的乳酸積聚,這情況特別以2至10分鐘內完成的項目為顯著,乳酸的濃度甚至曾記錄得高出正常情況下(10 mg%[5])的20倍之多[6]。因此,乳酸濃度也是乳酸系統活躍程度的最佳指標。在PC接近衰竭及乳酸濃度不斷提高的情況下,活動亦只得停止下來或改以較低的強度繼續進行。
[1] Saltin與Astrand(1967)。
[2] Fox,Billings,Bartels,Bason與Mathews(1972)。
[3] Drinkwater(1973)。
[4] Drinkwater,Horvath與Wells(1975)。
[5] 10 mg%是每100毫升(mL)血液內含有10毫克(mg)的意思。
[6] Robinson(1974)。
B. 時間長、強度較小項目
任何可以維持較長時間(10分鐘或以上)的運動項目,都可以被歸納於這個類別之中。有氧系統是這類活動的主要供能系統。20分鐘以內的運動項目主要以醣元作為燃料,脂肪次之。當運動持續下去(如1小時或以上),醣元的儲備明顯下降時,脂肪便會逐漸取而代之成為有氧系統的主要燃料。
對於這類時間長而強度較小的項目來說,ATP-PC系統及乳酸系統只在運動開始的階段,即機體的攝氧量進入穩定狀態(steady state)之前(通常需要2至3分鐘),或運動中途及尾段要作加速或最後衝次時,才會起著積極的作用。因此,雖然血液內的乳酸濃度亦可以相當之高,但通常不及乳酸系統主導時般嚴重。
時間較長的項目如馬拉松長跑(一般需要2.5小時以上),運動員於比賽完結時血液內乳酸的濃度往往只是安靜時(10 mg%)的2至3倍[1]。對於這類運動員來說,導致疲累的原因包括:(1)肝醣耗盡以致血糖濃度下降,(2)肌醣耗盡而出現局部的肌肉疲勞,(3)水分和電解質流失導致體溫上升,及(4)心理上感到沉悶等[2]。
時間更長的項目如步行、哥爾夫球或日常的勞作等,因為單憑ATP-PC系統已足夠應付機體進入穩定狀態前額外的能量需求,所以血液內乳酸的水平一般與安靜時無異,而且疲勞的情況亦得以壓後或甚至不會出現。
[1] Costill與Fox(1969)。
[2] Costill(1974)。
C. 其他項目
除了以上兩個類別的項目外,還有一些運動項目是介乎於兩者之間的,這類項目的特點,就是需要到有氧系統及無氧系統的同時或交替運作。就以1500米及3000米為例,在活動的加速及衝次階段,無氧系統是主要的供能系統。另一方面,在活動的中段或穩定狀態階段,能量則主要由有氧系統供給。其實,不單止是徑賽項目如此,其他的運動項目如游泳、自行車,甚至是球類活動等,都有類似的情況出現。
總結
其實,供能系統的主導地位,主要是根據運動項目實際進行時的速度和時間而定。運動進行時的速度越高,強度通常也越大,能夠維持的時間亦越短。因為機體沒有足夠的氧氣補給,亦沒有充足的時間過渡至穩定狀態,所以能量只有靠無氧系統供給。速度越高,強度越大,ATP-PC系統在提供能量上越加重要。當活動的時間持續,PC接近耗盡的時候,乳酸系統便取而代之成為主導的供能系統。反過來說,耐力性項目或當活動的速度放緩,強度下降,機體得到充分的氧氣補給,並進入穩定狀態後,能量便可以單靠有氧系統來供應。不過當運動的速度或強度再度增加時,無氧系統又會重新投入工作,甚至再次成為主導的供能系統了。
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最近更新日期(Last
Updated):2020-04-18